Лесные обитатели китайской провинции Ляонин 130 миллионов лет назад. На переднем плане парит маленький четырехкрылый динозавр — микрораптор гуи. Летающие справа катайорнисы тоже птицами не считаются. А вот слева на ветке сидит конфуциусорнис, представляющий одну из близких к птицам эволюционных линий. Очевидно, что освоить воздушную среду в меловом периоде пытались различные группы пернатых животных

До недавних пор ранняя эволюция птиц являла собой едва ли не самую темную страницу летописи ископаемых существ. И хотя последние палеонтологические открытия многое прояснили, прочесть ее полностью не удается. Известно лишь то, что птицы произошли от рептилий. Но от каких именно? Прямые предки современных птиц так и не найдены, а оперение и способность к полету неоднократно возникали у разных животных мезозойской эры. Гипотетических предков — хоть отбавляй: среди них числятся псевдозухии, орнитозухии, птерозавры, динозавры и даже крокодилы. А вот археоптерикса, знакомого каждому по картинке в школьном учебнике, из этого списка приходится вычеркнуть.

Птицы наряду с насекомыми — главные обитатели воздушных пространств Земли. Подняться в небо и управлять своими движениями в полете им позволяют несколько приспособлений. Во-первых, особый скелет. Сложно устроенное крыло способно удерживать всю тяжесть тела в воздухе. Его маховые движения зависят от строения плечевого пояса, образованного лопаткой, коракоидом, грудиной и сросшимися в вилочку ключицами. Там, к примеру, есть трехкостное отверстие, через которое проходит сухожилие мышцы, поднимающей крыло вверх после его опускания. Чтобы удержать перья хвоста, служащие в полете рулем, конец позвоночника образовал короткую и широкую кость — пигостиль. Во-вторых, помогает летать птицам и оперение. Управляемость в полете обеспечивают вполне определенные перья: маховые и рулевые. Но есть также перья, назначение которых в другом: они создают обтекаемую форму тела пернатых как при полете, так и при нырянии, служат теплозащитным покровом и, будучи ярко окрашены, помогают в общении между сородичами.

Помимо птиц среди позвоночных в настоящее время умеют летать только летучие мыши и крыланы. Однако у них принципиально другое строение крыла и нет перьев, отчего их полет непохож на птичий. В прошлом же разнообразие летающих и оперенных существ было чрезвычайно велико. Помимо давно известных птерозавров и археоптериксов палеонтологи обнаружили большое количество необычных видов, о существовании которых даже не подозревали. Похоже, животный мир не испытывал недостатка в желающих покорять небо.

Существуют две основные гипотезы обретения животными машущего полета: от более быстрого бега по земле или от прыжков и планирования с каких-то возвышенных мест — деревьев, поднятий в горах. Последняя гипотеза получила косвенные подтверждения после находок в Китае, в провинции Ляонин, разнообразных оперенных динозавров. Сейчас большинство ученых считают, что летающие виды вышли из среды обитавших в лесу, вероятно, каких-то совсем мелких, не больше голубя, видов рептилий и птиц. Их потомки быстро прошли примитивную стадию — планирование с возвышенных мест — и научились летать по-настоящему. Сколько на все это ушло времени, сколько видов сменилось до обретения птицами полета? Никто не скажет, так как найденные палеонтологами летающие существа могли быть не первыми, и самое начало эволюции пернатых по-прежнему от нас скрыто.

Долгое время считали, что оперение птиц — это видоизмененная миллионами лет эволюции чешуя рептилий. Однако результаты новейших исследований заставляют в этом сомневаться. И оперение, и чешуя, как, впрочем, все покровные образования у позвоночных животных, зарождаются из клеток наружного слоя кожи — эпидермиса. Чешуя рептилий состоит из так называемого альфа-кератина — белка с короткими пептидными цепями. Она образуется из выступающих участков одного наружного слоя эпидермиса. При развитии пера у птиц сначала также появляется бугорок эпидермиса, но формируется он не одним, а двумя его наружными слоями. Затем этот бугорок погружается внутрь кожи, образуя подобие мешочка — фолликул, из которого и вырастает перо. Причем материал для пера немного другой — бета-кератин, составленный длинными пептидными цепями, а значит, более эластичный и крепкий, способный поддерживать перьевые пластинки. Альфа-кератин у птиц также присутствует, он идет на образование покрова клюва, когтей и чешуи на цевках. Кроме того, перо птиц имеет трубчатое строение, а чешуя рептилий сплошная. По всей видимости, перо — это эволюционная новация, со временем доказавшая свою полезность.

Оперение, которое легко приобретает различную форму и окраску, открыло перед пернатыми почти неограниченные возможности к различным видам полета, развитию сигнальных и опознавательных структур, освоению многих экологических ниш. Именно оперение помогло птицам достичь того огромного разнообразия, которое мы сейчас наблюдаем. Почти десять тысяч видов — это больше, чем все остальные наземные позвоночные.

Если большинство оперенных динозавров не умели летать, зачем им понадобились пух или перья? Ясно, что не для полета. Во всяком случае, не сразу для полета. Возможно, разнообразные пуховые образования возникли у хищных ящеров как термоизоляционный покров, на что указывают данные палеоклимата. В середине и конце триасового периода (230-210 миллионов лет назад), когда появились первые динозавры, на Земле случилось похолодание. По окраинам огромного материка Пангеи, единственного в то время, появились широтные климатические зоны с прохладным влажным климатом. Обитавшие там животные приспосабливались к холоду, в том числе с помощью оперения. Напротив, центр Пангеи занимали сухие и пустынные области с высоким уровнем солнечной радиации, так как облачность в тех краях бывала редко. Для защиты от излучения рептилиям опять же годились пух и перья. Со временем перышки на концах передних конечностей, на хвосте и на голове могли превратиться в удлиненные перья, служившие украшениями или опознавательными признаками. Они-то и стали основой для появления летательных перьев у некоторых динозавров. Сходным образом оперение могли приобрести и другие рептилии, среди которых оказались далекие предки птиц.

В птицах не значится

На протяжении без малого 150 лет, с момента первой находки, археоптерикс считался прародителем современных пернатых. Фактически, кроме знаний об этом существе, никаких других данных о происхождении птиц у ученых долгое время не было. Казалось бы, такие признаки, как оперение и крылья, неоспоримо говорили о том, что археоптерикс — древнейшая птица. С другой стороны, по строению черепа, позвоночника и других частей скелета он был схож с хищными динозаврами. Эти наблюдения породили гипотезу о возникновении птиц от древних ящеров, ставшую сейчас особенно популярной.

Как часто случается в науке, одновременно нашла поддержку и альтернативная гипотеза. Давно высказываемые сомнения насчет прямого родства археоптериксов и птиц (слишком разнятся они анатомически) превратились в убежденность, поскольку с начала 1980-х годов палеонтологи нашли и оперенных динозавров, и древнейших птиц, и их близких родственников. Нашли и новые скелеты археоптериксов. Сегодня их известно десять, все — верхнеюрского возраста (145 миллионов лет назад) с реки Альтмюль в Баварии. Последний экземпляр, который сохранился лучше остальных, описанный в конце 2005 года, окончательно убеждает, что археоптерикс происходит от хищных динозавров, но к современным птицам отношения не имеет. Он — нечто другое: не динозавр, но и не птица. Пришлось поискать другого кандидата на роль предка пернатых.

Пуховик для динозавра

О существовании оперенных динозавров догадывались давно, но подтверждений тому не было. Они появились в 1990-х годах на территории Китая, в провинции Ляонин. Там палеонтологи обнаружили целое кладбище лесной флоры и фауны возрастом 130-120 миллионов лет. Что делает событие уникальным, так это вскрытая раскопками природная зона. Обычно для изучения доступны морские или околоводные сообщества животных и растений из-за лучших условий захоронения. Лесные, степные или горные обитатели прошлого чаще всего не сохраняются в ископаемом состоянии, потому что быстро перерабатываются бактериями в прах. А тут — мгновенный снимок из жизни леса середины мелового периода, зафиксированный вулканическим пеплом.

Первый же обнаруженный скелет ящера с похожими на пух короткими бороздками по контуру всего тела — синозавроптерикс (Sinosauropteryx prima) вызвал многочисленные споры: не все были согласны, что маленькие бороздки на окаменелой глине остались от пуха. Затем откопали другое существо, у которого уже, без сомнения, на хвосте и передних лапах сохранились отпечатки перьев. За сходство с археоптериксом ему присвоили имя протархеоптерикс (Protarchaeopteryx robusta). На конечностях другого динозавра — каудиптерикса (Caudipteryx zoui) — перья росли еще гуще, а туловище покрывал пух.

Теперь описано больше десятка ящеров, оперенных удивительно разнообразно: от короткого пуха до настоящих асимметричных перьев на конечностях, свидетельствующих о способности к полету. Кроме того, в скелете этих хищных динозавров обнаружились некоторые характерные только для птиц признаки: вилочка, крючковидные отростки на ребрах, пигостиль. Но все же это были не птицы, а небольшие хищники, которые передвигались в основном бегом. С длинными хвостами, зубастые, покрытые чешуйчатой кожей, с укороченными передними лапами и длинными когтистыми пальцами. Судя по строению скелета, в массе своей по-настоящему летать, то есть махать крыльями, они не могли. Известен лишь один вид, поднявшийся на ступеньку выше. Это микрораптор гуи (Microraptor gui) — интереснейший экземпляр маленького дромеозавра, найденный там же, в Ляонине. Весь в мелком оперении, с хохолком на голове. Его передние лапы покрывали асимметричные (с узкими наружными и широкими внутренними опахалами) маховые перья в точности, как у птиц. Задние лапы тоже были в летательных перьях, более длинных на плюсне и укороченных на голени. Получается не что иное, как четырехкрылый пернатый динозавр, который мог перелетать с дерева на дерево. Летун из него, впрочем, получался неважный. В отсутствие бинокулярного зрения (когда поле зрения обоих глаз перекрывается) микрораптор не мог точно нацеливаться на место посадки и опускался на деревья, видимо, довольно неловко.

Казалось бы, можно предположить, что птицы произошли от паривших среди деревьев хищных динозавров. Однако сделать это не позволяют слишком существенные анатомические различия между ними. Так что не стоит спешить и записывать оперенных динозавров в предки птиц.

Состоявшиеся конкуренты

Бок о бок с оперенными динозаврами обитали энанциорнисы, что по-гречески означает «противоптицы» — существа особенно важные для понимания эволюции пернатых. Судя по находкам, это была самая многочисленная и разнообразная группа летунов, обитавших в меловом периоде.

Внешне энанциорнисы сильно напоминали современных птиц. Среди них встречались мелкие и крупные виды, беззубые и зубастые, бегающие, водоплавающие, древесные, и, главное, — они все прекрасно летали. В скелете оказалось тоже много знакомого: те же кости крыла, туловища и задних конечностей. Только кое-что иначе сочленяется в лопатке, кое-что — в пятке, голени и позвоночнике. Мелкие на первый взгляд различия. А в итоге — другая система поднимания крыла и работа ног. Большинство настоящих птиц могут вертеть лапами в разных направлениях: завернуть внутрь, вывернуть наружу. Хищникам, орлам и соколам, это помогает ловко схватывать и удерживать жертву. Ноги же энанциорнисов (многие из которых, кстати, тоже были хищниками) устроены иначе, из-за чего они ходили по земле, скорее, неуклюже переваливаясь с боку на бок, как гуси. Все это сильно отдаляет энанциорнисов от настоящих птиц. Получается, что их внешняя схожесть — формальна. Как хвост водных ящеров ихтиозавров похож на хвост рыб, так лапы и крылья энанциорнисов похожи на лапы и крылья настоящих птиц.

Многие анатомические особенности роднят энанциорнисов с хищными динозаврами. Это подтверждают и находки в Монголии эмбрионов внутри ископаемых яиц. Оказалось, что кости скелета окончательно формировались у этих примитивных пернатых очень рано. Суставы у невылупившихся птенцов уже были костные, как у динозавров, а не хрящевые. У птенцов же современных птиц суставы долго остаются хрящевыми и только через несколько месяцев замещаются растущей костью. К тому же на поперечных срезах костей энанциорнисов видны линии задержек роста, подобные годичным кольцам на стволах деревьев. Это говорит о том, что кости у них не вырастали за один сезон до окончательных размеров, а формировались циклами на протяжении нескольких лет, замедляясь в холодные сезоны года. Значит, противоптицы не могли поддерживать температуру тела на постоянном уровне — так же как и рептилии. По всей видимости, именно хищные динозавры были предками энанциорнисов. Примерно 67 миллионов лет назад и те и другие вымерли, не оставив после себя потомков.

Предок, которого может и не быть

Долгое время считалось, что настоящие птицы, или, как их еще называют, веерохвостые, появились в начале кайнозойской эры, то есть не ранее 65 миллионов лет назад. И вдруг посыпались находки возрастом 100, 130 миллионов лет с территории США, Монголии и Китая. Определениям возраста сначала даже не поверили, но последующие работы подтвердили — да, во времена динозавров и энанциорнисов веерохвостые пернатые уже водились. Выглядели они совсем как современные и достигли даже некоторого разнообразия. Откуда же они взялись, если рассмотренные выше оперенные и летающие существа не годятся им в прародители? Сейчас существует лишь одно предположение.

В 1991 году американский палеонтолог Шанкар Чаттерджи описал найденное им в штате Техас необычное существо, во многом схожее с птицами. Его возраст — 225 миллионов лет, что на 80 миллионов древнее возраста археоптерикса. Существо назвали протоависом техасским (Protoavis texensis) — «протоптицей», и не без оснований. Его объемистый череп вмещал довольно большой мозг с полушариями и мозжечком, какого в позднетриасовое время, когда он жил, не было у других позвоночных. Судя по строению черепа, протоавис обладал бинокулярным зрением и широко расставленными крупными глазами, что говорит о его способности ловко охотиться и хорошо ориентироваться в окружающем мире, как это свойственно птицам. В скелете протоависа вообще много сходных с веерохвостыми птицами черт, но пропорции тела, короткие и мощные конечности, положение центра тяжести указывают на то, что он не мог летать. И оперения у него, видимо, не было. Несмотря на это, протоавис больше похож на настоящую птицу, нежели археоптерикс, и на сей момент именно протоависа можно считать наиболее близким предком современных птиц. Если это так, то их эволюцию следует вести не от динозавров, а от более древних рептилий, объединяемых в группу архозавров.

Находка протоависа позволила найти ответ еще на один вопрос: чем же все-таки отличаются птицы от динозавров? Поскольку птицы затрачивают на полет огромное количество энергии, уровень обмена веществ у них значительно выше, чем у рептилий. У птиц расход кислорода при обмене веществ в расчете на один килограмм веса в 3-4 раза превышает этот же показатель у рептилий. Раз скорость обмена высока, следовательно, и шлаки из организма должны выводиться быстро. Для этого нужны большие мощные почки. У современных птиц в тазовых костях есть три глубокие впадины, в которых и размещаются эти крупные почки. Такие же впадины для почек имеются и в тазовых костях протоависа. Очевидно, его организм отличался высоким уровнем обмена веществ, несвойственным рептилиям.

Все бы хорошо, но реконструкция протоависа многим палеонтологам не внушает доверия. Его остатки залегали вперемежку с костями других пресмыкающихся, в таких условиях немудрено перепутать и посчитать за единое существо части двух или даже нескольких разных животных. В общем, для окончательных выводов следует подождать других находок, а современные птицы пока останутся без прямых предков.

Впрочем, как и древние птицы без прямых потомков. Потому что проследить эволюцию птиц последовательно от начала до конца не удается. Пробелов еще предостаточно. В частности, не найдены промежуточные звенья между древними веерохвостыми, у которых еще сохранялись черты рептилий — растущие из альвеол зубы, брюшные ребра и длинный ряд позвонков в хвосте, — и современными группами птиц. Внезапно, как будто ниоткуда, в конце мезозойской эры появились древние гуси, гагары, альбатросы, бакланы и другие водные птицы.

На правах гипотезы

Итак, мы увидели ряд удивительных оперенных существ, обитавших на Земле по крайней мере в конце мезозоя, на отрезке 145-65 миллионов лет назад. В то время мир был полон животными, стремящимися освоить воздушное пространство. Помимо вездесущих энанциорнисовых в морях Северной Америки водились зубастые, похожие на олуш, ихтиорнисы. Гесперорнисы обитали в позднемеловое время в морях древней Евразии. В Европе ходили гаргантюависы — непонятного родства птицы размером с индюка. В лесах Монголии и Китая обитали древесные амбиортусы, ляонингорнисы и оперенные динозавры. И еще много попадается одиночных форм, чье положение на эволюционном древе пернатых установить сложно. Четко прослеживаются лишь две ветви: от протоависов к веерохвостым птицам и от оперенных динозавров к археоптериксам и далее энанциорнисам.

Известен ряд ископаемых форм, которые не продвинулись дальше планирования. В то время как настоящий машущий полет удался только птерозаврам (мы здесь их не обсуждаем, так как они совсем не имеют отношения к птицам), микрорапторам гуи, энанциорнисам и настоящим веерохвостым птицам. Все они были успешны в освоении воздушной среды. Птерозавры царили в воздухе на протяжении 160 миллионов лет, энанциорнисы — по меньшей мере 80 миллионов лет. И тех и других превзошли, вероятно, в конкурентной борьбе веерохвостые птицы, широко расселившиеся по планете в последние 65 миллионов лет.

За прошедшие пару десятков лет палеонтологи показали, что параллельная эволюция — широко распространенный путь среди живых существ. Было несколько попыток среди беспозвоночных стать членистоногими, среди древних рыб выйти на сушу и стать амфибиями, среди рептилий — стать млекопитающими, среди растений — приобрести цветковость и стать покрытосеменными. Но обычно лишь одна—две из них оказывались успешными в дальнейшем.

Гипотеза о том, что птицы произошли от пресмыкающихся, была выдвинута ещё во второй половине XIX века. Однако вопрос происхождения птиц до сих пор вызывает жаркие споры среди палеонтологов.

Предки

Проблема заключается в отсутствии предков птиц или «первой птицы». Найденные отпечатки трактуют по-разному и ни одну находку однозначно не считают предком современных птиц. Рассказывая кратко о происхождении птиц, следует описать самые значимые находки, которые дают представление о происхождении птицы от рептилий.

• Археоптерикс . Самая первая находка, обнаруженная в Баварии в 1861 году. По обнаруженным отпечаткам было описано небольшое существо величиной с ворону, жившее около 150 млн. лет назад. На принадлежность к птицам указывает наличие перьев. Анатомически больше похож на рептилию. Полноценно летать не умел. Возможно, только планировал с ветки на ветку. Однако археоптерикс отнесён к классу Птицы, подклассу Ящерохвостые.

Рис. 1. Археоптерикс - самая древняя птица.

• Энанциорнис . Останки древних птиц были обнаружены в Аргентине в 1981 году. Жили 70-65 млн. лет назад и обладали признаками птиц: имели хорошо развитые крылья, умели летать. Наличие зубов и строение скелета роднят находку с археоптериксом.
• Конфуциусорнисы . Самая древняя птица, независимо утратившая зубы, была найдена в Китае. Обитала около 120 млн. лет назад. Клюв был покрыт роговым чехлом. По отдельным признакам скелет схож с современными птицами.
• . Обитали в период между 168 и 66 млн. лет назад. Это обширное семейство, относящееся к подотряду Тероподы, отряду Ящеротазовые, содержит несколько видов динозавров с перьями (дейноних, ютараптор, синорнитозавр). Наиболее значимым является микрораптор или «четырёхкрылый динозавр», имевший крылоподобные поверхности на передних и задних конечностях.

Рис. 2. Дромеозавриды.

• . Найден и описан в Китае в 2009 году. Относится к семейству Троодонтиды, отряд Ящеротазовые. Обитал 167-155 млн. лет назад. В длину достигал 30-40 см и весил 100 г. Имел оперение, длинных хвост, клюв.

Рис. 3. Анхиорнис.

Существуют и другие формы, указывающие на наличие перьев у динозавров. Например, каудиптерикс, живший 120-125 млн. лет назад, имел на хвосте веерные перья, служившие, вероятнее всего, для привлечения полового партнёра.

Эволюция - не линейный процесс. Найденные формы указывают на попытки разных видов освоить воздушное пространство. От какой именно линии произошли птицы, ещё предстоит узнать.

Гипотезы

Анализ находок позволил сформировать гипотезу происхождения и эволюции птиц от предка-динозавра. Первые птицы появились в Юрский период (между 201 и 145 млн. лет назад). Долгое время считалось, что троодонтиды и дромеозавриды - «пернатые динозавры» - являются ближайшими предками современных птиц.

Способность к полёту рептилии приобрели после освоения деревьев. Сохраняя когти на передних конечностях и мощные задние конечности, динозавры могли забираться на деревья. В процессе эволюции они приобрели способность планировать с помощью видоизменённых чешуек, которые впоследствии стали перьями. По другой гипотезе рептилии научились летать «от земли», подпрыгивая за насекомыми.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

У слаженной «динозавровой» гипотезы появились противники, когда в 1991 году в Техасе Шанкар Чаттерджи нашёл двух ископаемых птиц - протоависов, живших 220-200 млн. лет назад, т.е. на 50-70 лет раньше археоптерикса. В отличие от «баварской птицы» протоавис имеет больше общих черт с современными птицами. Это значит, что тероподы, жившие позже протоависа, являются в лучшем случае «братьями», а не прямыми предками птиц. Данную гипотезу активно поддерживал палеонтолог Евгений Курочкин.

Находка Чаттерджи встретила резкую критику. Многие палеонтологи считают, что Чаттерджи нашёл химеру - кости, принадлежащие разным животным. На таких данных основывать гипотезу ненаучно.

Сравнительная физиология динозавров и птиц. Популярно о малоизвестном. Часть 1 «Кости титанов»

В одном из моих предыдущих обзоров , вы ознакомились с хронологией крупнейших геологических и космических катастроф в истории нашей планеты. Последний из 5 крупнейших «апокалипсисов», предположительно поставил точку на более чем 150 миллионах лет существования «царей» фауны мезозойской эры - динозаврах. Впрочем «ужасные ящеры» все же оставили после себя палеонтологические «следы», позволяющие нам подробно ознакомиться с нелегкой жизнью этих рептилий.

В нескольких частях этого объемного обзора, я попытаюсь изложить вам малоизвестные подробности о физиологии и жизнедеятельности древних гигантских (и не очень) «ужасных» рептилий. Ниже в общих чертах будет описана сравнительная характеристика скелета, интеллекта и генетики динозавров с таковыми у их современных потомков - птиц, и родственных им крокодилов.

«Непохожие родственники»

В целом фиксируется огромное различие в строении скелета современных птиц и динозавров, объясняется это 160 миллионами лет адаптации определенной группы манирапторов к активному полету, вызвавшее кардинальную «перестройку» скелета и физиологии птиц. Нечто подобное наблюдается и у млекопитающих при сравнении копытных животных и их морских родственников (китообразных).
Подобное обретение существенных различий в морфологии родственных животных при их адаптации к разным экологическим нишам в науке именуется дивергенцией.

Кто кому родственник? Систематика хищных динозавров и птиц

Манирапторы являются большой группой динозавров, включающих в себя как современных птиц, так и их близких родственников - дейнонихозавров (небольшие хищники с «ужасным когтем»). Сами дейнонихозавры делились на троодонтид (по названию самого известного рода - троодона, жившего в конце эпохи динозавров), и дромеозавров (напр. бамбираптор и дейноних). В свою очередь манирапторы, вместе с тиранозавридами и орнитомимозаврами («имитаторами птиц»), входили в еще более многочисленную группу тираннорапторов. Последние вместе с комсогнатами (мелкие хищные тероподы) образовывали самую многочисленную группу теропод - целлурозавров.

Наиболее изученные представители семейства дейнонихозавров, перьевой покров предполагается по следам «перьевых» ячеек сохранившихся на крылоподобных кистях велоцираптора и дейнониха

Однако целлурозавры не охватывают всех известных хищников теропод. В юрском (и раннем меловом) периоде доминировали в основном карнозавры, которые разошлись (генетически) с целлурозаврами ок. 170 млн лет назад, и с которыми входят в гигантский инфраотряд тетануров. Из наиболее значимых карнозавров следует отметить кархарадонтозавра, гиганотозаврва и аллозаврид. Спинозавр, крупнейший хищный теропод эры динозавров, тоже входил в группу титануров, но как представитель отдельного от целлурозавров отряда спинозаврид.

Относительные размеры крупнейших хищных теропод

Кроме тетануров известны и другие группы хищников. Один из главных «злодеев» видео игры «Турок» - карнотавр, относился к инфраотряду цератозаврид, относительно примитивных небольших хищных динозавров.

Антонимом дивергенции является конвергенция - процесс обретения схожих морфологических черт разными группами животных, при их адаптации к схожим условиям жизнедеятельности. Наглядный пример конвергенции на примере (слева на право) земноводной афанераммы, пресмыкающегося крокодила и млекопитающего амбулоцета (предка китообразных)

В общих чертах морфология динозавров представляла из себя нечто среднее между архаичными чертами пресмыкающихся (строение костей, генетика и метаболизм) и прогрессивными чертами птиц и млекопитающих (прямохождение, перьевой покров, строение челюстного аппарата травоядных динозавров). Доминирование тех или иных (прогрессивных или архаичных) черт скорее всего сильно варьировалось у разных отрядов и даже семейств динозавров.

Всех динозавров делят на две основные группы - ящеротазовых и птицетазовых:

У двуногих ящеротазовых динозавров - теропод (схема ниже) центр тяжести располагался на линии таза, тяжелый хвост уравновешивал массивную голову животного. Лобковая (красный цвет) и седалищная (зеленый) кости таза располагались перпендикулярно к позвоночнику вдоль задних конечностей животного. Синим цветом выделена подвздошная кость, на которую крепятся мышцы бедра (в т.ч. и у человека).

Тираннозавр рекс, типичный ящеротазовый хищный теропод, родственный птицам по группе целлурозавров

Тазобедренный сустав основной части «четвероногих» растительноядных динозавров значительно отличался от такового у теропод. В частности лобковая и седалищная кость были расположены позади таза животных параллельно друг другу (аналогично птицам, так называемые «птицетазовые динозавры»). Впрочем, такое разделение на «двуногих» и «четвероногих» весьма условно, так четвероногие зауроподы имели схожий с тероподами тазобедренный сустав, а многие птицетазовые динозавры активно практиковали передвижение на задних конечностях.

Птицетазовый динозавр семейства гадрозавров («утконосые» динозавры)

Зауропод из рода брахиозавров, можно отметить его принадлежность к ящеротазовым динозаврам, несмотря на передвижение на четырех конечностях

Тазобедренный сустав птиц значительно менее мобилен, лобковая и седалищная кости направлены назад и сращены друг с другом и нередко, с задней частью таза и хвостовых позвонков, образуя сложный крестец. Хвост птиц сильно редуцирован в пигостиль (который имелся и у некоторых овираптозавров), позвоночник малоподвижен. Ребра птиц имеют крючковатые отростки, позволяющие грудному отделу животного не двигаться при полете. На концах ребер большинства птиц крепится грудина и киль, на которые в свою очередь крепятся сильные маховые мышцы крыльев. Ребра и позвоночник динозавров были более мобильными чем у птиц, киля они так же не имели (впрочем, нет его и у современных не летающих птиц типа страусов).

Отдельно следует упомянуть разное строение шейных позвонков птиц и динозавров. У последних они амфицельные (двояковогнутые) или процельные/опистоцельные (вогнуты с одной стороны и выпуклы с другой, как у большинства пресмыкающихся). Шейные позвонки у птиц гетероцельные - седлообразные, выпукло-вогнутые с обеих сторон, что обеспечивает им большую подвижность шейного отдела, недоступную ни одному известному виду динозавров и млекопитающих.

Скелет современной птицы (голубя)
1 - череп, 2 - шейные позвонки, 3 - вилочка 4 - клювовидный отросток, 5 - крючковидные отростки ребер, 6 - киль, 7 - коленная чашечка, 8 - цевка, 9 - пальцы, 10 - большая берцовая кость (тибиотарсус), 11 - малая берцовая кость (тибиотарсус) 12 - бедро, 13 - седалищная кость, 14 - лобковая кость, 15 - подвздошная кость, 16 - хвостовые позвонки 17 - пигостиль, 18 - сложный крестец, 19 - лопатка, 20 - поясничные позвонки, 21 - плечевая кость, 22 - локтевая кость, 23 - лучевая кость, 24 - запястья, 25 - кисть, 26 - пальцы, 27 - крылышко

Бедренные кости птиц, даже не летающих, малоподвижны и направленны в сторону друг от друга. Перемещаются сухопутные птицы преимущественно с помощью движения тибиотарзуса (голень птицы с приросшейся малой берцовой костью) и цевки (сросшиеся кости плюсны). Т.е. тибиотарзус птиц, механически, выполняет роль бедренной кости у млекопитающих и динозавров. Конечности динозавров, напротив, располагались параллельно друг другу и под телом животных, в противоположность остальным пресмыкающимся и аналогично современным млекопитающим. Очевидно динозавры не были пресмыкающимися в буквальном смысле этого слова. Голень динозавров, как и голень млекопитающих, состояла из двух берцовых костей, многие (особенно маленькие динозавры) не имели цевки, и аналогично человеку, имели не сросшиеся кости плюсны.

Слева на право, сравнение задних конечностей теропода семейста тиранозаврид (вида рекс), волчьих млекопитающих (лисицы) и сухопутных птиц (страус). 1- кость бедра, 2 - кости голени (большая и малая берцовые/ тибиарзус у птиц), 3 - кости плюсны, сросшиеся у птиц в цевку (за исключением пингвинов) и некоторых динозавров - теропод. Зеленым цветом обозначены кости активно участвующие в передвижении животного. Грубо говоря, роль колена у современных птиц выполняет голеностопный сустав

Моделирование бега динозавров (галлимимуса и тиранозавра) из Парка Юрского периода, в сравнении с бегом современного страуса (внизу)

Малоподвижные бедра птиц позволяют им активно перемещаться по земле, не рискуя схлопыванием воздушных мешков, необходимых птицам для активного дыхания (в полете и беге легкие птицы не расширяются как у млекопитающих, воздух через них «прокачивают» те же воздушные мешки). Некоторые палеонтологи принимают этот факт как косвенное свидетельство отличной от птичьей дыхательной системы у теропод.

Обнаружение аэростеона , хищного теропода группы карнозавров, жившего 80 млн лет назад, отчасти опровергает выводы выше. «Воздушные кости» динозавра предположительно несут следы присутствия воздушных мешков. Изначально такие мешки могли служить для терморегуляции динозавров, и уже потом, с совершенствованием метаболизма начали использоваться для интенсивного газообмена

Еще сильнее различия между двумя группами животных проявляются при сравнительном анализе их черепов. Череп птицы крепится к шейным позвонкам снизу, шейные позвонки же динозавров крепились сзади черепа. Череп птиц имеет шарообразную форму и имеет две диапсидные дуги, верхняя из которых сильно редуцированна. Череп динозавров менее сферичен и обладает двумя развитыми диапсидными дугами (чаще всего с височными отверстиями). Челюсти динозавров устроены сложно, и подобно млекопитающим заполнены зубами. Современные птицы лишены зубов, и вместо сложного челюстного аппарата обладают относительно простым, легким, но прочным клювом.

Оговорка. Последнее сравнение не совсем корректно, так как ученым известны как «беззубые» динозавры (овирапторы), так и «зубастые» птицы (энансиорнисовые птицы, господствовавшие в меловой период, имели динозавроподобный челюстной аппарат.)

Графическое представление эволюции прогрессивных черт динозавров от «ужасных ящеров» и до «ужасных птиц»

(Временные масштабы и порядок появления животных не соблюдены )

Тираннозавр Рекс, живший 70-65 млн лет назад, представлял из себя весьма типичного (если не сказать эталонного) теропода. Из типичных черт динозавра в глаза бросаются две мощные задние конечности, ящеротазовый тазобедренных сустав, и массивный хвост, служащий балансиром для крупной и грузной головы животного. Череп прикреплен к шейным позвонкам сзади, имеются мощные челюсти покрытые зубами, пред глазничные отверстия (облегчающие череп) и за глазничные диапсидные отверстия куда крепились челюстные мышцы животного (аналог височной впадины человека). На фоне более близких родственников птиц - дромеозавров, выделяется отсутствием вилочки (срощенные кости ключицы) и сильно редуцированными относительными размерами передних конечностей

Дейноних, живший на 40 млн лет раньше тираннозавра рекс, обладал столь похожими на птиц чертами своего скелета (при жизни животное было размером с волка), что послужил для палеонтологов (особенности для знаменитого Джона Острома), одним из первых убедительных свидетельств происхождения птиц от динозавров. В частности кисти его передних конечностей очень сильно напоминают кисти крыльев первоптицы-археоптерикса, и отдаленно кисти современных птиц. Будучи «изломанными», кисти предположительно складывались на боках животного и скорее всего обладали перьями (как и у птицеподобных предков дейнониха). На ребрах имеются крючки как и у птиц. Легкие кости животного и жесткий, покрытый сухожилиями хвост (улучшающий маневренность при поворотах), указывал на его высокую скорость, и впервые навел палеонтологов на мысль о теплокровности динозавров. Как и все дромеозавры, дейноних имел «вилочку» в передней части груди, служащей для современных птиц «амортизатором» при сильных взмахах крыльев

Археоптерикс, живший 150 млн лет назад, впервые показавший прямую связь между птицами и пресмыкающимися, и сам считающийся одной из первых птиц, в целом сильно напоминает уменьшенного до размеров голубя дейнониха. Отличается от последнего большими относительными размерами мозга, уменьшением размеров челюстей и редукцией диапсидного отверстия. Археоптерикс не был предком птиц, но считается ближайшим его родственником, имел развитое оперение, но летать не умел, планируя с дерева на дерево

Микрораптор, динозавр из группы дромеозавров размером с археоптерикса, так же очень сильно напоминал своего более древнего родственника, что делает их скелеты практически неотличимыми для не специалистов. Животное жило 125 млн. лет назад и по образу жизни напоминало археоптерикса, обладая развитым перьевым покровом черного цвета. Охотился на насекомых и ранних птиц, которых глотал практически целиком. Как и выше упомянутый дромеозавр дейноних, лобковые и седалищные кости животного имеют тенденцию «загибания» назад

Современник микрораптора, и его «сосед» по региону (северо восточный Китай, южная Монголия), конфуциорнис уже находился на полпути между динозаврами и птицами. Его челюсти были лишены зубов, плечевой сустав был сильно развит, а вместо длинного хвоста птица уже имела пигостиль - место крепления хвостового оперения, улучшавшего маневренность при полете. Как и у микрораптора, на ребрах птицы имелись крючки, жестко фиксировавшие брюшную полость при полете. Место сочленения шейных позвонков и черепа находилось на полпути между его положением у динозавров и современных птиц. Однако строение плечевого сустава не позволяло птице полноценно освоить полет, ровно как и недоразвитый киль. Тазобедренный сустав все еще сильно напоминал таковой у дромеозавров

Синорнисы были одними из первых птиц, освоившими полноценный полет. Несмотря на это механика их полета сильно отличалась от таковой у современных птиц, как и у остальных энансиорнисовых птиц («противоптиц»). Имелся киль, пигостиль, а пальцы передних конечностей частично были сращены друг с другом. Челюстной аппарат и тазобедренный сустав больше был похож на таковой у динозавров, нежели современных (веерохвостных) птиц. Практический полный скелет синорниса был обнаружен в брюхе ископаемого микрораптора, который на них и охотился

Микрораптор, нападающий на группу синорнисов

Впрочем, древнейшими пернатыми, освоившими полноценный полет были предки современных нам веерохвостых птиц (Archaeornithura meemannae), «кузены» энантиорнитов по кладе Орнитоторасов - эуорниты. Последние отделились от энантиорнисов предположительно в самом конце юрского периода 140-145 млн. лет назад. Уже тогда начала проявляться тенденция специализации эуорнитов к охоте на мелководье и на береговых линиях. Позднемеловые ихтиорнисообразные вели схожий с чайками и крачками образ жизни и физиологически практически не отличались от современных птиц (смотрите изображение внизу), за исключением наличия зубов на обеих челюстях. Из колоссального разнообразия планирующих и летающих динозавров, мел-палеогенное вымирание пережила лишь небольшая часть эуорнитов, предков современных птиц (неорнитов).

«Ужасные птицы»
После мел-палеогенного вымирания птицы, одновременно с млекопитающими начали заполнять экологические ниши, оставленные их собратьями динозаврами. Так, уже через 15 млн лет появились первые гигантские сухопутные птицы - не летающие журавлеобразные. Размерами (до 2,5м в высоту при весе до 300кг) и образом жизни они мало отличались от своих родственников дромеозавров, так же будучи в основном хищными животными. Адаптация бесхвостой птицы к сухопутному образу жизни отразилась в смещении центра тяжести в центр тела животного. Упростил «работу» природе и облегченный череп птицы, вместо сложной челюсти вооруженный легким, но прочным клювом. В итоге современные сухопутные птицы представляют из себя более рационализированные версии динозавров-теропод, без затрат веса на мощные мышцы хвоста и шеи. Гигантские журавлеобразные господствовали в Америке последние 50 млн лет, проиграв в борьбе за выживание хищным млекопитающим (волчьи и кошачьи) около 400 000 лет назад. Ниже схема скелета крупнейшего журавлеобразного группы фороракосовых - Келенкена.

Момент охоты другого представителя группы форорракосовых, по имени которого она и названна - фороракоса. Размеры хищника сильно преувеличены, на самом деле фороракосы были лишь немногим выше взрослого человека (до 2м), но весили вдвое больше и действительно были грозными охотниками. Хотя фороракосы и жили одновременно с родом Homo, однако обитали исключительно в американской части света и с людьми не сталкивались

Подробнее о «ужасных птицах» в моем будущем обзоре «Затерянный мир Южной Америки».

Относительные размеры мозга птиц (Коэффициент энцифализации) так же чаще всего, больше чем у динозавров аналогичного размера.

Коэффициент энцефализации упрощенно выражает отношение мозга животного к размерам его организма. Косвенно оно выражает уровень организации центральной нервной системы – интеллекта животного. КЭ не всегда объективно представляет истинный уровень интеллекта даже внутри одного вида, однако в целом, с эволюционной точки зрения, имеет линейную зависимость от уровня организации живых существ. Так самые высокие значения КЭ имеют высшие птицы и млекопитающие (примерно паритетные). Уже среди данной группы животных наиболее сложное поведение наблюдают у животных с наивысшими значениями КЭ (приматы и китообразные у млекопитающих и врановые с попугаеобразными у птиц).

Данный метод позволяет нам представить уровень интеллекта типичный для динозавров позднего мела.

Центральная нервная система динозавров

Мозг тираннозавра считается одним из самых изученных для динозавров благодаря хорошей сохранности черепов данных животных. В целом структура его мозга аналогична современным крокодилам и имеет примерно схожий с взрослым аллигатором коэффициент энцефализации. Весьма высокое значение для таких крупных хищников своего времени, уступающее лишь некоторым прогрессивным дромеозаврам - бамбираптору, троодону и орнитомиму, чей КЭ был сравним со средним показателем современных птиц.

Слепок черепной коробки тираннозавра и аллигатора. Обратите внимание на сильно развитую обонятельную луковицу обоих животных, вполне типичную для хищных пресмыкающихся (1). 2 - оптический нерв; 3 - большие полушария головного мозга; 4 - оптическая доля; 5 - мозжечок; 6 - вестибулярный аппарат; 7 - продолговатый мозг

Слепки черепной коробки различных зауроподоморф (в градусах указанна растяжимость челюстного аппарата животного). Внизу описание структуры мозга Нигерозавра.

Мозг птиц и млекопитающих базируется на стриатуме, доставшийся им от пресмыкающихся предков.Тогда как млекопитающие пошли по пути увеличения объема и функциональности коры головного мозга (покрывающего стриатум), архозавры и позднее птицы пошли по обратному пути наращивания объемов и функциональности стриатума. Таким образом высшая нервная деятельность современных птиц обеспечивается стриатумом (точнее в гиперстриатуме, аналоге неокортекса у млекопитающих). Кора обеспечивает лишь второстепенные функции (предположительно обоняние). Аналогов гиперстратума у динозавров (пока?) не обнаружено, что опять таки позволяет предположить о менее развитом чем у высших птиц интеллекте теропод.

Эволюция мозга и обонятельных долей мозга от динозавров (бамбираптор) до современных птиц (голубя). Доли полушарий головного мозга птиц крупнее чем у динозавров, тогда как обонятельные доли существенно меньше. По мнению исследователей , это может быть связанно с высоким уровнем интеллекта птиц, компенсирующий отсутствие относительно сильного обоняния

График демонстрирующий коэффициент энцефализации для разных групп позвоночных. Коэффициент птиц отстоит от такового у своих предков-динозавров примерно на столько же, на сколько КЭ современных млекопитающих отстоит от значения коэффициента своих предков эпохи динозавров

«Кости судьбы»

Кости древних ящеров могут не только дать нам представление о внешнем виде динозавров (морфология), но так же «поведать» историю жизни отдельного животного. Речь, конечно же, не только в изучении повреждений костных тканей, которое животное пережило в течение своей жизни в результате травм и инфекций (как это описано в док. Фильме «Баллада о Большом Але» , но так же в структуре самих костей.

Кости рептилий, подобно стволу деревьев, в срезе обнаруживают своеобразные «годовые кольца», отмечающие сезонные изменения в скорости роста животного. Лучше всего для таких целей обычно подходят плечевые кости или кости бедра динозавра. Подобный анализ (называемый гистологическим), позволяет оценить темпы роста животного, время достижения половой зрелости, пол и возраст на момент смерти.

Пример годовых колец на срезе костей травоядного Гиппакозавра. Внизу видны толстые светлые кольца ускоренного роста животного в первые годы жизни, разграниченные темными сезонными полосами (засухи или похолодание). Гистологический анализ оценивает достижение половой зрелости к 2-3 годам (при размерах в 40% от максимального для данного вида). Максимального размера (в 9м длины и 4т веса) животное достигало к 10-12 годам. Такие темпы роста более характерны для современных птиц (страусов), нежели современных прогрессивных рептилий (крокодилов)

По следам медуллярной ткани в бедренной кости животного так же с высокой вероятностью возможно определение пола древнего ящера (она необходима самкам как резерв кальция, необходимого для скорлупы яиц). Подобная ткань откладывается в костях архозавров (у птиц она, как и у динозавров-теропод, запасается в бедренной кости) при достижении ими репродуктивного возраста. Половозрелость динозавра обычно коррелирует с резким замедлением роста животного. Так, медуллярная ткань была обнаружена в бедре самки тираннозавра из Монтаны (США) возрастом (при смерти) в 18 лет. Изучение других экземпляров тираннозавров (вида Рекс) так же фиксирует резкое замедление роста к 16-20 годам. Самому старому из обнаруженных экземпляров на момент смерти было около 28 лет. Факт того что большинство найденных останков тираннозавров рекс принадлежат особям прожившим лишь несколько лет после наступления половой зрелости, свидетельствует о весьма тяжелых условиях полового отбора этих созданий.

«Медуллярный принцип» позволяет делать и весьма интересные открытия. Один из обнаруженных овирапторов (сестринская по отношению к тираннорапторам группа целлурозавров) на момент смерти высиживал кладку подобно современным птицам. Гистологические исследования не обнаружили в костях животного медуллярной ткани (фото внизу справа), из чего сделали вывод что у данного вида кладку высиживал самец, или как минимум оба родителя

У многих видов современных птиц отцы тоже занимаются «воспитанием» своего потомства. Ниже снимок самца казуара со своими птенцами которых высиживал так же он сам. Животное напоминает овираптора даже внешне. На рисунке слева отчетливо виден длинный коготь на первом пальце ноги казуара, аналогично «ужасным когтям» дейнонихозавров. Однако в отличии от последних, используется он для защиты животного от хищников

«Экзамен» природы

Иногда природа преподносит нам подарок, позволяющий подкорректировать наши представления о динозаврах.

В 2000 году, в Северной Америке была найдена хорошо сохранившаяся «мумия» травоядного динозавра рода гадрозавров названная Дакотой. При анализе останков ученые выяснили что эти динозавры при жизни были на 1м длиннее, а мышечная масса была на 25% больше чем считалось ранее

Касательно моделирования мышечной структуры динозавров, на видео можно ознакомиться на примере процесса виртуального «восстановления» мышц шеи и черепа аллозавра

Смерть встретила практически одновременно хищного велоцераптора и его жертву протоцератопса в момент борьбы, запечатлевшей поединок на 70 млн лет. Одна из ног хищника своим когтем находилась в области шеи протоцератопса, что дало дополнительный вес сторонникам теории о том что дейнонихозавры использовали большие когти на первых пальцах ног преимущественно для повреждения трахеи или артерии жертвы в шейном отделе, а не брюха или груди (как это делают казуары), для чего когти были не достаточно прочными

«Гены древних»

Да, вы верно поняли, костные останки динозавров так же могут дать нам представление об их геноме, точнее о размере их ДНК. Ученые, при изучении клеток костной ткани животных (остеоцитов), заметили линейную связь между размерами остеоцитов и ДНК животных. Это позволило им оценить и размеры геномов доисторических ящеров по сравнению с современными птицами и рептилиями. Так ДНК крокодила содержит чуть более 3 млрд. пар нуклеиновых оснований (НО), в то время как ДНК птиц в среднем содержит 1,45 млрд. пар НО (от 0,97 до 2,5 млрд). По оценкам ученых размеры ДНК динозавров сильно различаются у ящеротазовых и птицетазовых соответственно. Средний размер генома птицетазовых динозавров был близок к таковому у современных пресмыкающихся – 2,5 млрд. пар НО. Ящеротазовые же (тероподы и зауроподы) показывали значения более близкие к современным птицам 1.8 млрд. пар НО.

Размеры ДНК у разных типов живых организмов.
У позвоночных животных размер генома плохо коррелирует с числом генов. Ни размеры ДНК ни число генов не имеют положительной корреляции с уровнем развития живого существа. Так ДНК человека содержит около 3 млрд пар НО. кодирующие 25 - 30 000 генов, далеко не рекорд в животном мире. Подавляющая часть ДНК почти не участвует в жизнедеятельности клетки позвоночных (так называемый «генетический мусор»), и может быть существенно «урезанна» без серьезных последствий для животных.

Выходит что птицетазовые и ящеротазовые динозавры, предположительно, пошли разными путями от общего триасового предка имевшего типично большой для рептилий геном. Ящеротазовые, в своем большинстве, освоили бипедальную локомоцию (тероподы), что потребовало радикального сокращения генома для оптимизации системы кровообращения (сокращение генома эритроцитов для уменьшения их размеров). Соответственно уже позднее, в юрском и меловом периоде такой геном сохранился у теропод-манирапторов, постепенно перешедших к активному полету – настоящих птиц.

Относительные размеры эритроцитов у разных групп живых существ.

Лишь млекопитающие не имеют ядер в красных тельцах, что не потребовало кардинального сокращения ДНК при развитии метаболизма. Эритроциты птиц по размерам близки к эритроцитам млекопитающих, но как и пресмыкающиеся имеют ядра

Эти данные являются дополнительными косвенными свидетельствами в пользу гипотезы появления современных пернатых от динозавров-теропод юрского периода. Впрочем, перья тоже не являются исключительно птичьей монополией, и наряду с костями древних ящеров оставили нам ископаемые свидетельства развитого перьевого «гардероба» которым располагали «истинные» динозавры.
В следующей части обзора речь пойдет об эволюции пернатого «гардероба» динозавров, их пути от простых украшений при брачных играх и до усвоения манирапторами полноценного полета. Добавить метки

Охота на предков живых птиц началась с обнаружения Археоптерикса, первой известной птицы, обнаруженной в начале 1860-х годов. Как и у птиц, у него были перья вдоль передних лап и хвоста, но в отличие от современных птиц, у него также были зубы и длинный костлявый хвост. Кроме того, многие кости в руках, плечевых поясах, тазе и ногах Археоптерикса были разделены, не сливались и не уменьшились, как у современных птиц. Основываясь на этих характеристиках, Археоптерикс (Archaeopteryx) был признан промежуточным звеном между птицами и рептилиями.

В 1970-х годах палеонтологи заметили, что археоптерикс разделял уникальные черты с маленькими плотоядными динозаврами, называемыми тероподами. Все группы динозавров на этой эвограмме, кроме орнитишских динозавров, являются тероподами. Основываясь на таких схожих чертах, ученые предположили, что, возможно, тероподы были предками птиц. Когда палеонтологи начали строить эволюционное дерево для изучения вопроса, они еще больше убедились в этом. Птицы — это просто ветка идущая от ветки динозавров на древе жизни.

Поскольку птицы эволюционировали от динозавров теропод, многие из их особенностей были изменены. Однако важно помнить, что животные не «пытались» быть птицами в каком-то смысле. Фактически, чем ближе мы смотрим, тем более очевидно, что набор особенностей, характеризующих птиц, эволюционировал с помощью сложной серии шагов и выполнял различные функции на этом пути.

После появления на сцене жизни Археоптерикса птицы продолжали развиваться в тех же направлениях, что и их предки тероподы. У многих видов кости сильно уменьшились и «спаялись», что, возможно, помогло повысить эффективность полета. Точно так же стенки костей стали еще тоньше, и перья стали длиннее, а их лопасти асимметричными, вероятно, таким образом они еще улучшили свои аэродинамические способности. Кости в хвосте практически полностью исчезли, их заменил пучок перьев на хвосте и в конечном итоге взял на себя функцию улучшения стабильности и маневренности. Грудной киль, который присутствовал у непишевых динозавров, стал более прочным и более сложным по структуре, а кости плечевого пояса развились, и соединились с грудной клеткой, закрепив аппарат полета передних конечностей. Сама грудная кость стала больше и развила центральный киль вдоль средней линии груди, к которой крепились мышцы, управляющие полётом. Передние лапы эволюционировали, и стали длиннее ног, так как основная форма передвижения переключалась с бега на полет, а зубы исчезли у ранних птиц. Родоначальник всех современных птиц жил когда-то в конце мелового периода, а 65 миллионов лет с момента вымирания остальных динозавров, эта ветвь разрослась в основные группы птиц, живущих сегодня.

Черты сходства между птицами и пресмыкающимися
Легко убедиться в сходстве между классами птиц и пресмыкающихся. У тех и других кожа почти лишена желез, но защищена роговыми чешуйками – у пресмыкающихся и перьями – у птиц. Отметим, что у птиц чешуйки развиты на неоперенных частях кожи (цевках). Перья птиц также являются роговыми образованиями, развившейся из чешуи. Оба класса относятся к яйцекладущим, и яйца устроены похожим образом: скорлупа, желток и белок. Зародыши птиц и пресмыкающихся похожи по внешнему виду.

Предки птиц – древние рептилии

В поисках непосредственных предков-рептилий были выбраны мелкие примитивные пресмыкающиеся псевдозухии , которые жили приблизительно 200 млн. лет назад (триасовый период). В поисках пищи, некоторые из этих существ приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. В ходе эволюции этот способ оказался перспективным и помог первобытным птицам избегать конкуренции среди родственных видов и спасаться от хищников. По мере удлинения чешуй, они превращались в перья, что помогло древним предкам птиц приобрести способность к планирующему, а затем и к активному, т.е. машущему, полету, которую имеют большинство современных птиц.

Древнейшая птица

Protoavia (1984 г.) была найдена в местечке Пост, Техас, США, ее предполагаемый возраст 225 000 000 лет.

Первые птицы появились в мезозойскую эру

Развитие Земли разделено на пять промежутков времени, которые называются эрами. Первые две эры, археозой и протерозой, длились 4 миллиарда лет, то есть почти 80% всей земной истории. Во время археозоя произошло образование Земли, возникли вода и кислород. Около 3,5 миллиардов лет назад появились первые крохотные бактерии и водоросли. В эпоху протерозоя, около 700 лет назад, в море появились первые животные. Это были примитивные беспозвоночные существа, например черви и медузы. Палеозойская эра началась 590 миллионов лет назад и продолжалась 342 миллиона лет. Тогда Землю покрывали болота. Во время палеозоя появились крупные растения, рыбы и земноводные. Мезозойская эра началась 248 миллионов лет назад и длилась183 миллиона лет. В это время Землю населяли огромные ящеры динозавры. Появились также первые млекопитающие и птицы. Кайнозойская эра началась 65 миллионов лет назад и продолжается до сих пор. В эту пору возникли растения и животные, которые окружают нас сегодня.

Произошли от целурозавров

Живших в конце триаса и в юрском периоде небольшие хищные динозавры из группы целурозавров были двуногими с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Им не было необходимости лазать по деревьям и планировать с ветки на ветку. Активный полет древних птиц мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, что помогало сшибать летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Целурозавры пережили массовое вымирание динозавров в конце мезозойской эры.

Самые первые птицы-динозавры
В мезозойскую эпоху, то есть 150 млн. лет назад, предки птиц составляли основную группу наземных животных на территории Аргентины. Их называют тероподы (Argentavis magnificens), звероногие ящеры, и они уже умели летать. Передвигались тераподы на двух ногах, передние лапы превратились в короткие хватательные конечности. Опираться на них было уже нельзя, зато сражаться с добычей оказалось удобно. Мощные челюсти тероподов были густо усеяны зубами и напоминали полотно пилы. На месте сточившихся зубов вырастали новые, поэтому, даже состарившись, ящеры все с тем же пылом могли терзать добычу. (Также обновляются зубы и у акул.) В процессе эволюции у некоторых тероподов появился роговой клюв. Анализируя анатомические особенности тероподов, полагают, что птицы произошли именно от этих животных.

Ископаемые остатки, найденные в Аргентине в1979 г., свидетельствуют о том, что у этой огромной, похожей на грифа птицы размах крыльев превышал 6 м, рост достигал 7,6 м, а вес - 80 кг

Звероподобный хищный ящер орнитолест , имевший длину тела 2,5 м, дает представление о древних птицах.

размах крыльев у них был 7,5 м; они обитали в Европе, Африке, Северной и Южной Америке и были плотоядными (питались рыбой и водными беспозвоночными).

Современная птица, жившая 120 млн лет назад

Изучив окаменелые останки небольшой птицы, найденные в провинции Ляонин на севере Китая, ученые пришли к выводу, что "конфуциузорнис санктус" - так окрестили древнюю птицу - жил 120 миллионов лет назад. Судя по строению клюва, конфуциузорнис напоминал современных нам птиц: зубы уже отсутствовали, зато возник роговой чехол.

Появление машущего полета

В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.

О прямом родстве ящеров и птиц не может быть и речи

Установили американские ученые из университета штата Северная Каролина. Они сравнили изменения конечностей тероподов с эволюцией крыльев кур, страусов и бакланов. В процессе эволюции и те, и другие сохранили всего по три пальца из первоначальных пяти. Однако американские биологи выяснили, что у птиц отсутствуют оба внешних пальца, то есть первый и пятый. Ящеры же утратили четвертый и пятый пальцы.

Длинная птица
Скелет ящера "унэнлагиа комахуэнсис", "длинной птицы", найденный в мае 1996 года в Аргентине, заполняет лакуну, разделяющую древних рептилий тероподов и первую птицу арехеоптерикса.

Различия между птицами и пресмыкающимися

О более высоком развитии птиц свидетельствуют увеличенный головной мозг (в частности, крупные размеры больших полушарий и мозжечка у птиц), совершенство дыхательной и кровеносной систем - двойное дыхание и отделение артериальной крови от венозной, а также постоянная температура тела. Все эти усовершенствования организации птиц отсутствуют у пресмыкающихся.

Древнейшая птица летала

Спор, мог ли археоптерикс летать, продолжается с 1861 г., когда была найдено первое ископаемое, и до сих пор. Ответ был найден лишь недавно. Окаменевший мозг существа поместили в рентгеновскую установку, позволяющую получать тонкие "срезы" объекта. Эти срезы были объединены в компьютере в трехмерную модель. Оказалось, что по своей анатомии мозг археоптерикса гораздо ближе к мозгу современных летающих птиц, чем к мозгу динозавров, как предполагали палеонтологи раньше. Анализ показал, в частности, полукруглые каналы во внутреннем ухе, используемые для баланса, и увеличенные доли мозга, отвечающие за зрение - особенности, влияющие на эффективность полета. "Летающий" мозг развивался одновременно с крыльями, а сама способность летать, выработалась в процессе эволюции гораздо быстрее, чем ученые считали ранее.

Кондиционером служили кости

Во время охоты древние ящероптицы тероподы регулировали температуру своего тела во избежании перегрева. Функцию кондиционера выполняли полые кости.

Археоптерикс – непосредственный прародитель современных птиц

Останки вымершей птицы, напоминающей с сороку, жившей во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад, были открыты в Европе. В слоях земной коры ученые обнаружили окаменевшие кости скелета неизвестного существа, а рядом отпечатки его перьев. Птица получила имя археоптерикс (Archaeopteryx litographica), что значит «древняя птица». Эта небольшая птичка имела острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти.

Археоптерикс напоминал пресмыкающееся

Форма черепа археоптерикса с зубами в обеих челюстях и очень длинный хвост с 20 позвонками напоминали пресмыкающееся. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте.

Как летали археоптериксы
Все тело этого существа, кроме головы, было покрыто перьями, а передние конечности имели все основные особенности птичьих крыльев с маховыми перьями. Только пальцы крыла были длиннее, чем у современных птиц, и имели когти. На ногах было по четыре пальца: первый палец обращен назад, остальные - вперед, что помогало хорошо обхватывать пальцами ветви. Рулевые перья прикреплялись попарно на каждом позвонке длинного хвоста, а не так, как у современных птиц, - широким веером на копчиковой кости. Особенности арехеоптерикса показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.

Животное размером с ворону

Рахонавис (Rahonavis) - это животное размером с ворону, жившее около 80 миллионов лет назад, принадлежит к той же группе динозавров, что и велоцираптор. Правда, существо также имеет очень много общего с птицами. У рахонависа был выдвигающийся серповидный коготь на среднем пальце ног, перьевой покров и длинный когтистый хвост подобно археоптериксу.

Первые птицы жили в лесу

Первые представители класса возникли и стали овладевать полетом, живя в лесу на ветвях деревьев, прыгали и лазали по ветвям, цепляясь за них длинными пальцами передних конечностей с когтями. Расправив крылья, они планировали в воздухе сверху вниз по наклонной плоскости, а также пролетали небольшие расстояния, взмахивая крыльями. Лишь позднее некоторые птицы начали приспосабливаться к жизни в степях и пустынях, на берегах водоемов и в других местах.

Первоптица – еще один птицединозавр

Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица), его эволюционное значение вызывает споры среди ученых.

Множество видов птиц появились в меловом периоде

После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью около 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда появилось множество видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два – Ichthyornis и Hesperornis . Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря.

Ихтиорнис – древняя чайка

Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, его длина тела составляла около 50 см, а весил он 5 кг. Внешне он напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее «рыбоптица». Его останки были найдены в США. Жил ихтиорнис 65-90 тыс. лет назад.

Гесперорнис – древняя гагара

Гесперорнис («западная птица») был длиной 1,5–1,8 м (до 2 м) и почти бескрылым. Его вес составлял 40 кг. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы «рептильного» образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц. Останки гесперорниса найдены в США. Жила эта птица 70 тысяч лет назад.

Современные птицы сформировались 65 млн. лет назад

С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие.

Огромные нелетающие птицы
Кроме предков современных видов в третичном периоде появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma , обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8–2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями.

В меловом периоде жили летающие ящеры или птерозавры,

Размах крыльев у них был 7,5 м; они обитали в Европе, Африке, Северной и Южной Америке и были плотоядными (питались рыбой и водными беспозвоночными).

Крупные доисторические птицы напоминали страусов

Согласно палеонтологическим данным, существовали крупные, частично оперенные ящеры. В 1834 году французский путешественник Гудо нашел на Мадагаскаре половину яичной скорлупы такого размера, что ее можно было использовать как посуду для воды. Затем в болотах острова было найдено несколько гигантских костей, которые поначалу приняли за останки слона или носорога. Но кости принадлежали птице, которая должна была весить по меньшей мере полтонны. Мадагаскарские страусы эпиорнисы (Аepyornithes), достигали высоты 5 м, несли яйца в 32 см длиной и 22 см шириной, вмещавшие 8,5 л жидкого содержимого. Самым крупным в кладке эпиорниса считается яйцо длиной 24 см и объемом 11 литров.

Птица Рух

Венецианскому путешественнику Марко Поло не довелось самому побывать на Мадагаскаре, но и он слышал удивительные истории: «Рассказывают, что есть там птица гриф, появляется в известное время года, и во всем гриф не таков, как у нас думают и как его изображают. У нас говорят, что гриф наполовину птица, наполовину лев, и это неправда. Те, кто его видел, уверяют, что он похож на орла, но только очень большой... Зовут его на острове Руком».

Эпиорнисы были окольцованы 5 тыс. лет назад

Французские зоологи обнаружили на Мадагаскаре останки эпиорниса с бронзовым кольцом, прикрепленным к ноге птицы. Эксперты пришли к выводу, что знаки на кольце не что иное, как оттиск печати эпохи древнейшей цивилизации Индии - Мохенджо-Даро. изготовленной около пяти тысяч лет назад. Радиоуглеродный анализ костей птицы помог установить ее возраст: он равен пяти тысячелетиям! В 3-ем тысячелетии до нашей эры жители Индостана совершали смелые морские экспедиции. к этому времени у них был накоплен многовековой опыт вождения кораблей, побывали индийцы и на Мадагаскаре. Тогда здесь в изобилии водились эпиорнисы. В рассказах вернувшихся домой мореплавателей им уделялось много внимания.

Существуют ли эпиорнисы и поныне?

Яйца, которые находили на песчаных дюнах и в болотах в южной части острова Мадагаскар, выглядели подозрительно свежими. Казалось, они снесены совсем недавно. Местные жители уверены, что в самых дремучих лесах острова до сих пор живут гигантские птицы, однако увидеть их нелегко. На Мадагаскаре остались еще огромные участки заповедных джунглей и нехоженых болот, места для эпиорниса достаточно.

Страус дромомис из Австралии

Судя по ископаемым костям ног, найденным в 1974 г. вблизи Элис - Спрингса, нелетающая Dromomis stirtoni, гигантская, напоминавшая страуса птица, которая обитала в центральной части Австралии в период от примерно 15 млн. и до 25 000 лет назад, достигала в высоту 3 м и весила около 500 кг.

Cтраус моа из Новой Зеландии

Гигантская птица, похожая на страуса, моа (Dinornis maximus), обитавшая на островах Новой Зеландии предположительно до начала ХIХ века, имела, вероятно, еще больший рост - 3,7 м, а весила около 230 кг.

Когда вымерли последние гигантские птицы Австралии

Анализ древней яичной скорлупы дает основания предположить, что громадные нелетающие птицы Австралии вымерли 45-55 тысяч лет назад из-за того, что люди выжгли их среду обитания.

Что ели первые птицы

Международная группа ученых провели анализ сотен фрагментов яичной скорлупы исчезнувших нелетающих птиц, которые назывались гениорнис и жили 130-50 тысяч лет назад. Углеродные изотопы яичной скорлупы показывают, что ели птицы, когда откладывали яйца. Обнаружилось, что рацион гениорниса был строгим и всегда включал в себя траву.

Самая крупная древняя птица, способная к полету

В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Появились многие нынешние виды, а также другие виды, которые впоследствии вымерли. Teratornis incredibilis из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8–5,1 м; вероятно, была самой крупной из известных пернатых, способных к полету.

Отличие птиц от млекопитающих

Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца.

Исчезнувшие и исчезающие птицы

Первый зафиксированный документально случай …такого рода - уничтожение дронта. Маврикийские дронты Raphus cuculatus крупные нелетающие голуби, по виду напоминающие индюков, три вида которых обитали на трех островах Маскаренского архипелага в Индийском океане (Маврикии, Реюньоне и Родригесе). Они были стремительно уничтожены человечеством практически сразу же после их открытия: архипелаг был открыт в 1507 году, последнего дронта на Маврикии видели в 1681 году. За 174 года после открытия Маврикия европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях. На острове Реюньоне последнюю птицу убили в 1750 году, на острове Родригес последняя птица тоже не дожила до конца 18 века.

Самые известные из вымерших птиц

Странствующий голубь
В 1914 г. в зоопарке города Цинциннати (Северная Каролина, США) погибла Марта - последняя представительница ранее многочисленного рода странствующих голубей (Ectopistes migratorius). Странствующие голуби были безжалостно истреблены на мясо.

Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки
…стала бескрылая гагарка (Alca impennis), вымершая в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески.

Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады.

Исчезло 100 видов птиц
С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, около 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей.

Многие виды птиц также находятся на грани вымирания В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии – нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю.

Птицы, которым угрожает вымирание

В природных условиях в наше время живет только один голубой ара (Cyanopsittaspixii), однако примерно 30 таких птиц содержатся в неволе.

Гавайская певчая птица, чешуекрылый мохо (Moxobracattus), считавшаяся полностью вымершей и вторично открытая лишь в 1960 г., по-видимому, представлена всего 2 парами особей.

В мире осталось в живых менее 20 (главным образом в неволе) красноногих ибисов (Nipponia nippon ), но все они, по-видимому, слишком стары, чтобы размножаться.

В результате неконтролируемой охоты новозеландский совиный попугай (Strigops habroptilus) оказался на грани вымирания. Вторая причина исчезновения состоит в том, что эта нелетающая птица не может спасаться от хищников, поэтому в живых остается всего 10 экземпляров.

Сейчас в природных условиях существуют всего несколько калифорнийских кондоров , выращенных в неволе и выпущенных в 1992 г.

К другим известным вымершим видам птиц относятся

Лабрадорская гага Camptorhynchus labradorius.
Самоанская камышница Gallinula pacifica.
Белая султанка Porphyrio albus.
Маврикийский синий голубь Alectroenas nitidissima.
Норфолкский земляной голубь Hemiphaga argetraca.
Тонкоклювый нестор Nestor productus.
Кубинский ара Ara tricolor.
Кайманский синий дрозд Turdus ravidus.

В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.

На грани исчезновения сейчас находятся 26 видов птиц и 132 вида млекопитающих.